共生固氮是陆地生态系统生物可用氮素的最大天然来源。研究并利用共生固氮，是减少氮肥依赖、实现绿色可持续农业的重要途径之一。大豆(Glycine max) 是重要的粮油作物，能够与根瘤菌相互作用形成根瘤以进行共生固氮。根瘤的发育受到多种内源和外源因素的复杂调控，早期的研究发现植物激素油菜素甾醇（brassinosteroids，BRs）负调控大豆结瘤，但其具体的遗传和分子机制仍然不清楚。

2023年5月19日，河南大学省部共建作物逆境适应与改良国家重点实验室王学路教授团队在Plant Communications上发表了题为“GmBES1-1 dampens the activity of GmNSP1/2 to mediate brassinosteroid inhibition of nodulation in soybean”的研究论文，揭示了大豆中BR信号通路组分GmBES1-1通过抑制共生信号通路关键转录因子GmNSP1和GmNSP2，从而介导BRs抑制大豆结瘤的分子机制。

该研究首先通过油菜素内酯（一种高活性的油菜素甾醇，BL）和慢生型根瘤菌USDA110处理的转录组学分析，发现大部分共生信号响应基因的表达受到BR信号的反向调节，证明BR信号通路负调控共生信号通路（图1）。作者构建BR信号通路组分受体GmBRI1b和主要转录因子GmBES1-1的毛根转化植株和稳定转基因植株发现，BRs通过其信号通路成分GmBES1-1抑制共生信号通路和根瘤形成（图2）。一系列生化实验证明，GmBES1-1可以直接与共生信号通路关键转录因子GmNSP1和GmNSP2相互作用，抑制GmNSP1/2的相互作用以及GmNSP1的DNA结合活性，BRs诱导的GmBES1-1的细胞核积累对于抑制结瘤至关重要（图3）。

图1. 油菜素甾醇抑制共生结瘤因子信号途径

图2. 油菜素甾醇主要通过转录因子GmBES1-1抑制大豆结瘤

图3. 油菜素甾醇抑制大豆结瘤的分子机制模型

综上所述，该研究揭示了BR和共生信号通路互作抑制大豆结瘤的机制：BRs促进GmBES1-1在细胞核中积累，通过抑制GmNSP1/2的活性从而抑制大豆结瘤。该研究阐明了内源激素BRs调控大豆-根瘤菌共生的遗传和分子机制，为帮助设计高固氮效率和稳健生长的大豆品种具有重要意义。

河南大学省部共建作物逆境适应与改良国家重点实验室、河南大学交叉学科高等研究院王学路教授为论文通讯作者。华中农业大学和河南大学联合培养的博士研究生陈旭、胡晓彤为论文共同第一作者。该研究由政府间国际科技创新合作重点专项基金、国家自然科学基金、河南省创新型科技人才队伍建设工程和河南省科学院科研开发专项等项目资助。

王学路教授团队以豆科植物和根瘤菌为主要研究系统，采用多学科的方法揭示豆科植物与根瘤菌互作的遗传、进化和分子机制。近期王学路团队在大豆根瘤能量感受及碳源分配调控共生固氮的机制（2022, Science），光信号调控根瘤形成的机制（2021, Science），大豆与根瘤菌匹配性的共进化遗传和分子机制（2021, Nature Plants），环境胁迫调控共生根瘤发育的分子机制（2021, Molecular Plant）和根瘤菌诱导的根瘤细胞核内复制的机制（2022，New Phytologist）等方面取得了系列重要进展。